МОЧЕВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
Мочеполовой аппарат включает две группы органов, выполняющие разные функции: органы мочеобразования и мочевыделения, мужские и женские половые органы.
Мочевые органы
Мочевые органы выполняют функцию очищения организма от образующихся конечных продуктов обмена веществ – шлаков (соли, мочевина и др).
Задержка и накопление их в организме может вызвать глубокие изменения во многих внутренних органах.
К мочевым органам относятся: почки, продуктом выделения которых является моча, и органы, служащие для накопления и выведения мочи: мочеточники, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал.
Почки
Почки – это экскреторные органы, образующие мочу.
Функции почек:
Почки являются основным органом выделения.
1. Выделительная (экскреторная) функция. Почки удаляют из организма избыток воды, неорганических и органических веществ, продукты азотистого обмена и чужеродные вещества, мочевину, мочевую кислоту, креатинин, аммиак, лекарственные препараты.
2. Регуляция водного баланса и соответственно объёма крови, вне- и внутриклеточной жидкости (волюморегуляция) за счёт изменения объёма выводимой с мочой воды.
3. Регуляция постоянства осмотического давления жидкостей внутренней среды путём выводимых осмотически активных веществ: солей, мочевины, глюкозы (осморегуляция).
4. Регуляция ионного состава жидкостей внутренней среды и ионного баланса организма путём избирательного изменения экскреции ионов с мочой (ионная регуляция).
5. Регуляция кислотно-основного состояния путём экскреции водородных ионов, нелетучих кислот и оснований.
6. Образование и выделение в кровоток физиологически активных веществ: ренина, эритропоэтина, активной формы витамина Д, простогландинов, брадикининов, урокиназы (инкреторная функция).
7. Регуляция уровня артериального давления путём внутренней секреции ренина, веществ депрессорного действия, экскреции натрия и воды, изменения объёма циркулирующей крови.
8. Регуляция эритропоэза путём внутренней секреции гуморального регулятора эритрона – эритропоэтина.
9. Регуляция гемостаза путём образования гуморальных регуляторов свёртывания крови и фибринолиза – урокиназы, тромбопластина, тромбоксана, а также участия в обмене физиологического антикоагулята гепарина.
10. Участие в обмене белков, липидов и углеводов (метаболическая функция).
11. Защитная функция: удаление из внутренней среды организма чужеродных часто токсических веществ.
Почки, являясь экскреторными органами, выводят из организма разные метаболиты, в частности азотистые конечные продукты белкового происхождения и другие аналиты. Следовательно, деятельность почек в процессе образования мочи способствует очищению организма. Кроме того, как инкреторный орган, почки участвуют в метаболизме ренин-ангиотензивной и кинин-калликреиновой систем, обмене глюкозы, вырабатывают эритропоэтин, простагландин, витамин Д и др.
Моча представляет собой конечный продукт деятельности почек. Образование и выведение мочи почками осуществляется клубочковой фильтрацией и диффузией, канальцевой реабсорбцией и секрецией. Функциональная деятельность почек обуславливает поддержание кислотно-основного состояния и регуляцию осмотического состояния крови и тканей, способствует сохранению гемостаза.
Функционально-структурной единицей почки является нефрон.
Нефрон состоит из клубочка и тубулярной части. Сосудистый клубочек (почечное тельце, мальпигиевое тельце) состоит из 50 капиллярных петель, на которые распадается приносящий сосуд. Капиллярные петли имеют анастомозы и представляют собой диализирующую мембрану, через которую фильтруется вода и водорастворимые вещества плазмы крови.
Фильтрационный барьер в почечном тельце состоит из трёх слоёв: эндотелия, базальной мембраны и эпителия (подоцита), который выстилает висцеральный листок капсулы Шумлянского-Боумена.
Эндотелиальные клетки капилляров – это цитоплазматическая пластинка, пронизанная порами размерами до 100-150 нм, через которые плазма проходит как через сито. При различных патологических состояниях проницаемость пор может меняться.
Базальная мембрана имеет толщину до 400 нм и состоит из трёх слоёв: наружного, внутреннего, содержащих гликозаминогликаны, которые являются гликокомплексом подоцита, и эндотелия. Средний плотный слой имеет щели, через которые в норме могут проходить лёгкие цепи иммуноглобулинов, ферменты, альбумины. Фильтрация низкомолекулярных белков в норме ограничена отрицательным зарядом гликокалекса и высокой скоростью фильтрации.
Подоцит (эпителиальная клетка висцерального листка капсулы Шумлянского-Боумена) представляет собой большую клетку с ядром в основании.
Капсула Шумлянского-Боумена (рис. 1А) состоит из париетального и висцерального листков, между которыми располагается капсулярное пространство, куда и фильтруется первичная моча. Соединительная ткань (мезангиум) связывает капиллярные петли между собой.
Тубулярная часть нефрона состоит из проксимального канальца, петли Генле, дистального канальца и собирательной трубочки.
Проксимальный каналец состоит из прямой и извитой части, поверхность клеток, обращённая в просвет канальца, покрыта щёточной каймой, которая увеличивает поверхность всасывания. В зоне щёточной каёмки сосредоточено большое количество щелочной фосфатазы, а в митохондриях много окислительных ферментов, которые обеспечивают активный транспорт веществ из первичной мочи обратно в кровь, т.е. обеспечивают реабсорбцию веществ.
Петля Генле имеет нисходящее колено, узкую часть, восходящее колено. Она отвечает за процессы разведения и концентрации мочи.
Дистальный каналец отвечает за процессы секреции и факультативную реабсорбцию веществ.
Около 20% нефронов, расположенных на границе коркового и мозгового слоёв, содержат юкстамедулярный аппарат (аппарат ЮГА), который является эндокринным аппаратом почки. Аппарат ЮГА вырабатывает эритропоэтин и простагландины - тканевые гормоны. Простагландины участвуют в работе противоточно-множительного механизма в петле Генле, обеспечивают распределение крови между корковым и мозговым веществом, влияют на транспорт воды и электролитов в почке.
Механизмы мочеобразования
Образование мочи (мочеобразование) осуществляется за счёт трёх последовательных процессов:
1) Клубочковая фильтрация (ультрафильтрация) воды и низкомолекулярных компонентов из плазмы крови в капсулу почечного клубочка с образованием первичной мочи;
2) Канальцевой реабсорбции - процесса обратного всасывания профильтровавшихся веществ и воды из первичной мочи в кровь;
3) Канальцевой секреции - процесса переноса из крови в просвет канальцев ионов и органических веществ.
Клубочковая фильтрация
Клубочковая фильтрация – начинается в мальпигиевом тельце, где под действием высокого фильтрационного давления крови её жидкая часть фильтруется сквозь стенки капилляров клубочков и выходит в полость между стенками капсулы Шумлянского-Боумена (фильтрация воды и низкомолекулярных компонентов из плазмы крови в полость капсулы происходит через клубочковый (гломерулярный) фильтр). Гломерулярный фильтр имеет три слоя: эндотелиальные клетки капилляров, базальную мембрану и подоциты. Эндотелий капилляров имеет поры, что ограничивает прохождение форменных элементов крови (эритроциты, лейкоциты, тромбоциты). Основным барьером для фильтрации является базальная мембрана, которая имеет поры диаметром 3-7,5 нм. Эти поры изнутри содержат отрицательно заряженные молекулы (анионные локусы), что препятствует проникновению отрицательно заряженных частиц, в том числе белков. Третий слой фильтра образован отростками подоцитов, между которыми имеются щелевидные диафрагмы, которые ограничивают прохождение альбуминов и других молекул с большой молекулярной массой. Таким образом, состав первичной мочи обусловлен свойствами гломерулярного фильтра. В норме вместе с водой фильтруются все низкомолекулярные вещества, за исключением большей части белков и форменных элементов крови. Первичная моча - это фильтрат плазмы, содержащий воду, минимальное количество белка (представленное альбумином, ферментами, легкими цепями иммуноглобулинов, аминокислотами), глюкозу, фосфаты, мочевину, мочевую кислоту, креатинин (по своему составу первичная моча идентична составу плазмы крови (жидкой её части), но в отличие от неё не содержит белка); имеет рН=7,4, относительную плотность 1,010. Количество выделенной первичной мочи находится в прямой зависимости от фильтрационного давления крови. Фильтрационное давление в свою очередь зависит от величины кровяного, онкотического, внутрипочечного (внутрикапсулярного) давления
При нефропатиях, нефритах поры теряют отрицательный заряд, что приводит к прохождению через них многих белков. Такие вещества, как гепарин, способствуют восстановлению анионных локусов, а антибиотики, наоборот, уменьшают их наличие.
Процесс фильтрации зависит от эффективного фильтрационного давления, которое представляет разность между гидростатическим давлением крови в капиллярной сети и суммой коллоидно-осмотического и внутрипочечного давления.
Количественной характеристикой процесса фильтрации является скорость клубочковой фильтрации, которая определяется путём сравнения концентрации определённого вещества в плазме крови и моче.
Канальцевая реабсорбция
Канальцевая реабсорбция - это обратное всасывание необходимых организму веществ в кровь (глюкоза, вода, соли, аминокислоты), обеспечивает сохранение необходимых веществ для организма, стабильную концентрацию электролитов, постоянное соотношение анионов и катионов, динамическое равновесие осмотического давления в жидкостях организма. Обратное всасывание способствует сохранению воды, белков, углеводов в организме и является вторым этапом мочеобразования.
Реабсорбция обеспечивается наличием в клетках почечного эпителия переносчиков, временно связывающихся с транспортируемыми веществами (ферменты, фосфолипиды, белки), выполняющих функцию транспортной системы. Переносчики способствуют активному транспорту веществ через мембрану клетки. Активность ферментов и их локализация определяют "порог" реабсорбции веществ и участок канальца, где происходит реабсорбция.
Скапливающаяся в капсуле первичная моча поступает в извитой каналец первого порядка (проксимальный каналец), проходит через петлю Генле и попадает в извитой каналец второго порядка (дистальный каналец). В системе канальцев происходят процессы избирательной реабсорбции, секреции, экскреции, подкисления и концентрации мочи. В проксимальном канальце обратной реабсорбции подлежит 85% профильтровавшейся воды, столько же Na и Cl, всё количество глюкозы, почти полностью калий, фосфор и аминокислоты. В тонком отделе петли Генле создаётся среда с высокой осмотической концентрацией, а в дистальном отделе канальцев происходит дальнейшая реабсорбция натрия, всасывание бикарбонатов, секретируются ионы К+ и Н+ и происходит путём ионообмена подкисление мочи, а также экскреция красителей, лекарственный препаратов и других чужеродных веществ. Вещества, которые подвергаются обратному всасыванию, называются пороговыми. Обратное всасывание будет продолжаться до тех пор, пока концентрация в плазме крови не достигнет пределов их нормального содержания, т.е. физиологического предела. При достижении предельного порога обратное всасывание прекращается, и оставшиеся вещества поступают во вторичную мочу.
Различают высокопороговые, низкопороговые и непороговые вещества. Высокопороговыми называются такие вещества, концентрация которых в крови имеет высокий уровень (глюкоза). Низкопороговыми считают те вещества, концентрация которых в крови невелика (продукты азотистого обмена (мочевина)). Непороговые вещества неадсорбируются и выделяются с мочой в тех количествах, в которых появились в первичном фильтрате.
Обратной реабсорбции подвергается и вода. Около 99% профильтровавшейся в клубочках воды подвергается обратной реабсорбции. Считают, что кровоток через почку составляет примерно 1л в минуту. Из этого количества крови в клубочках отфильтровывается около 120 мл плазмы, из которых 119 мл всасываются обратно в кровь и лишь 1 мл в виде так называемой вторичной, или конечной, мочи по собирательным трубочкам поступает в почечные лоханки и по мочевыводящим путям удаляется из организма. За сутки у взрослого человека образуется 180-200 л первичной мочи, и выводится только 1-1,5 л.
Реабсорбция осуществляется как в виде пассивной диффузии в соответствии с концентрационным и осмотическим градиентом, так и благодаря активному транспорту при участии ферментов.
Канальцевая секреция
Канальцевая секреция - третий этап мочеобразования, направлена на перенос некоторых веществ из крови в просвет канальца. Путём канальцевой секреции в дистальном канальце выводятся из организма ионы водорода, калия, аммиака, некоторые анионы и катионы органических веществ, парааминогиппуровановая кислота, глюкуроновая кислота, сульфамидные препараты, антибиотики. В проксимальном канальце - лекарства, красители, введенные в организм.
Процесс секреции способствует выведению из организма всех ненужных веществ, образованных в результате обменных процессов.
Окончательное фильтрование мочи происходит в дистальных отделах извитых канальцев. В процессе продвижения первичной мочи по извитым канальцам к канальцевой реадсорбции присоединяется присоединяется канальцевая секреция. В просвет канальцев из крови начинают переходить продукты азотистого обмена: мочевина, аммиак, азот, креатинин, остаточный азот, некоторые лекарственные препараты (антибиотики). Таким образом, образовавшаяся вторичная моча по своему составу будет значительно концентрированнее первичной мочи. Далее образовавшаяся моча поступает в собирательную трубочку. Каждая собирательная трубочка объединяет несколько нефронов. По собирательным трубочкам моча непрерывно поступает в почечную лоханку, расположенную у ворот почки, и далее по мочеточникам в мочевой пузырь.
Гуморальная регуляция деятельности почек
Процесс мочеобразования подвержен сложному нервно-гуморальному регулированию под общим контролем коры головного мозга. Диурез зависит от состояния промежуточного мозга и задней доли гипофиза. Так, задняя доля гипофиза выделяет гормон вазопрессин, который стимулирует факультативную реабсорбцию воды в дистальных канальцах и собирательных трубочках. Под действием вазопрессина увеличивается секреция гиалуронидазы эндотелиальными клетками. При некоторых заболеваниях почек активность фермента резко возрастает, что вызывает деполимеризацию гиалуроновой кислоты и изменяет проницаемость капилляров, уменьшая диурез. Кроме того, проницаемость пор базальной мембраны нарушается, и мелкодисперсные фракции белка и неорганические ионы свободно проходят через мембрану в просвет капсулы Шумлянского-Боумена.
Т.о. регуляция мочеотделения – весьма сложный процесс, в котором, по имеющимся данным, принимают участие центральная нервная система (включая её высший отдел) и эндокринные железы, выделяющие антидиуретический гормон (задняя доля гипофиза), альдостерон (кора надпочечников), паратгормон (околощитовидные железы).
Домашнее задание: нарисуйте на альбомном листе строение нефрона.
